椋鸟为躲避猛禽攻击，上演鸟浪奇观。新疆库鲁斯台草原，数千只紫翅椋鸟为躲避草原鹞等猛禽的攻击在空中不停地变换队形，时而像一只蝴蝶，时而变换成羽毛，时而又像一只大鸟，就像有人指挥它们在空中“作画”一般，动作整齐，队形有序。（许传辉摄）

一群黑压压的黑腹滨鹬在沼泽地上空高速盘旋，直到有一只灰背隼出现，它们在同一时刻转向，黑腹滨鹬明亮的白色臀部闪烁着，以惊人的速度将队伍重新排列成沙漏形。遥远的天边传来椋鸟群的鸣叫声，有一万只甚至更多，它们在地平线上遮天蔽日，像一只舞动的水母。

鸟儿为什么集群飞翔

从很早的时候开始，人们就把成群结队飞行的鸟看作一个整体，并对它们如何做到集群飞翔而充满好奇。古罗马人相信，鸟类集群飞翔是上帝的杰作，它们在飞行中被神引导，才能万鸟如一，随心飞行。20世纪初的科学家跟古罗马人的观点差不多，他们在探索鸟儿们的心灵感应，认为只有集体思维保持一致，才能共同行动。

当然，许多鸟类都会成群结队，但是只有少数会真正一起飞行。20世纪70年代，美国罗德岛大学生物学家弗兰克·赫普纳（FrankHeppner）提出了所谓“飞行群”的概念：即高度组织的航线或集群。鹈鹕、雁和其他水禽会形成“一”字形或“人”字形，大概是为了利用空气动力学来节省体力。但是，最令人印象深刻的飞鸟群应该说是那些形成巨大的、不规则形状的群体，如椋鸟、滨鹬和黑鸟。鸟群的速度有多快？它们通常以64千米/小时或更高的速度飞行，在密集的群体中，它们之间的空间可能只比身体长度多一点。然而，鸟群可以做出惊人的急转弯，在人类看来，动作完全协调一致。试想在高速公路上，你和周围所有高速行驶的司机一起做出完全没有经过事先排练的躲避动作，就能体会出这其中的艰难。

难怪观察家们一直在寻找解释。赫普纳30多年来一直在研究群体飞行的鸽子，他认为群鸟飞翔是通过某种基于神经系统的“生物电”进行交流。

然而，如今有赖于从高速摄影到计算机模拟的技术创新，使生物学家能够前所未有地观察和分析鸟类群。其他学科的科学家，包括数学家、物理学家，甚至经济学家也对这一现象产生了新的兴趣。因此，研究人员比以往任何时候都更接近群体飞行的真相。

赫普纳说：“我们现在还有许多事情搞不清楚，但我认为我们正在向着正确的方向前进，我们将会在未来5年内知道鸟类是如何有组织地成群飞行，以及它们为什么会这样做。”

反嘴鹬组团安家，编队飞行。一群反嘴鹬在江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区飞翔，组团安家，编队飞行。（严贤摄 鸟网·早起的小鸟）

落单的鸟儿更危险

从某种层面上讲，成群动物集体行动的目的是显而易见的，无论是鸭子、角马、鲱鱼还是群居的昆虫。更多的眼睛和耳朵意味着找到食物的机会增加，同时及时发现侵略者的可能性也会增加。

当捕食者猛扑过来的时候，鸟群会快速作出回应。许多研究表明，群体行动中的个体在落单时，更容易受到伤害。这在很大程度上归因于集体行动所造成的迷惑性。通过群体的快速旋转或简单的个体沿轴线上的侧身，黑腹滨鹬能够将羽毛的外观从黑色转变为明亮的白色，制造出一种快速的闪光效果，可能会惊吓或迷惑捕食者。研究表明，灰背隼在猎杀滨鸟的过程中，追逐个体时最为成功。鹰隼确实会紧紧地追赶拥挤的黑腹滨鹬和其他滨鸟，但当攻击导致一只鸟落单时，捕猎的成功率会大幅增加。换句话说，数量意味着安全，待在一起的鸟往往会一起生存。意大利鸟类学家克劳迪奥·卡雷尔（ClaudioCarere）参与了一项在罗马对成群椋鸟的合作研究，他认为：“落单总是更危险的。”

英国进化生物学家威廉·汉密尔顿（WilliamHamilton）1971年创造了“自私的集群”一词来描述这种现象。他写道，每一个群体成员的行为都是出于简单的自我利益。当捕食者接近一个群体时，群体中的所有个体都会移动到最安全的地方，即群体的中间，以减少被捕获的危险。对幼年滨鸟的观察表明，要掌握这一点可能需要一段时间，因为它们只会随着时间的推移学会形成有凝聚力的群体。正如它们所做的那样，自然选择决定了那些最不善于与群体共处的鸟最有可能被捕食者捕获。

广东汕头韩江口滨海湿地的“鸟浪”。每年春季迁徙高峰期，来自澳洲及东南亚的北迁鸟儿陆续来到汕头，在韩江口湿地这个“中转站”停歇并补充体能，再踏上前往西伯利亚等北方繁殖地的漫漫征程。（视觉中国供图）

群鸟飞翔来自于秩序的支撑

自身利益可以解释许多观察到的群体运动状态，比如密度。但它不能解释鸟类是如何获得同步移动和避开捕食者所需的信息的。群体中的每一只鸟不可能同时看到一只快速飞来的猎鹰。那么，它们怎么可能知道要朝哪个方向移动来避开危险呢？科学家们在对鱼群的研究中发现了线索。海洋中许多群体物种也能像最具凝聚力的鸟群一样复杂地活动，而且它们更便于研究，因为人们可以在开放式的水族箱中对鱼群进行观察和拍摄。20世纪60年代，俄罗斯生物学家德米特里·拉达科夫（DmitriiRadakov）对鱼群进行了测试，发现如果每一条鱼都能简单地与邻居协调行动，它们就能够成功地避开捕食者。他描述道，即使只有少数个体知道捕食者来自何方，它们也可以引导一个庞大鱼群，指挥它们的邻居和邻居的邻居跟随转向。不同于有明确领导的列队飞行的雁群，集群是民主的，它们在基层发挥作用，任何草根成员均可以发起其他成员都会追随的运动。

拉达科夫的理论直到20世纪80年代才得以完善。那时计算机程序员开始创建模型，展示模拟动物群体如何对其内部个体的运动作出反应。结果表明，每只鸟在飞行时，只要遵循3个简单规则就足以形成紧密结合的群体。一是避免碰撞，二是保持速度一致，三是与同伴往相同的方向移动。将这3个特性输入到计算机模型中，就可以创建任何你喜欢的生物的“虚拟群”。它们可以改变密度，改变形状，并像现实世界中的鸟类一样，在很小的空间内急速转向。从《狮子王》到《海底总动员》，电影制作者都是使用类似的软件来描绘和模拟大群动物的真实动作，无论是狂奔的角马还是漂浮的水母。

角马群横渡马拉河被称为天国之渡，也是东非野生动物大迁徙最震撼人心的一幕。大批角马为迁徙而渡过马拉河，它们需要成群结队快速过河才能躲避潜伏在河中的鳄鱼。（视觉中国供图）

然而，现实世界并不像软件那样运行。基础模型的一个问题是，它不能充分解释鸟群如何像它们那样快速反应。这是韦恩·波茨（WaynePotts）在20世纪70年代末还在做研究生时认识到的。波茨现在是犹他大学的生物学家，他对华盛顿州普吉特湾的黑腹滨鹬做了详尽的研究。通过拍摄鸟群的影像，并逐帧分析每只鸟是如何移动的，他发现了一个旋转的波纹穿过鸟群，就像体育场中观众所做出的人浪一样。他给自己的发现命名为“歌舞团假说”。一个舞蹈演员在开始踢腿前等待他相邻的同伴移动，同样，黑腹滨鹬观察周围的许多鸟，而不仅仅是最近的同伴，寻找下一步动作的线索。这一发现终结了古老的心灵感应理论。

数万候鸟在胶州湾上空盘旋觅食。深秋时节，随着气温下降，越冬于山东青岛环湾沿海湿地的灰斑鸻、黑腹滨鹬、白腰杓鹬等鸻鹬类候鸟集群在海岸线，场面壮观。（视觉中国供图）

只要跟周围7只鸟协调行动，百万只的鸟群就能聚而不散

成千上万的椋鸟每年都会成群结队地在罗马的栖息地过冬。每天在黄昏前，它们在昏暗的天空中，从日间觅食的乡村橄榄树林中飞出。正如美国自然文学作家瑞秋·卡森对有关鸟类可预测的习性所做的描述那样，成千上万的鸟聚集在一起，形成密集的球形、椭圆形、圆柱形和波状线条，在瞬间改变着它们的群体形状。椋鸟群激怒了许多居民，人们厌倦了它们留下的粪便，而也有许多人十分欣赏它们精湛的飞行表演。

“当椋鸟靠近栖息地时，它们经常会受到鹰隼的攻击，此时它们会呈现出令人惊讶的群体行为。”卡雷尔说，“它们压缩和分解，分裂和合并，形成‘恐怖波’—从瞬间接近的鹰隼身边闪开，看上去十分壮观。”

在丹麦西南部的沿海湿地，春季的一些椋鸟鸟群数量可以超过100万只，当地人称他们下午晚些时候会出现“黑太阳”，鸟群会使天空变暗。但还是罗马的椋鸟更方便进行研究，因为它们的主要栖息地之一是在位于城市的中央火车站和罗马国家博物馆分馆之间的一个公园。

成群椋鸟聚集变换队形，似神秘天外来客。2020年10月，英国苏格兰格雷特纳。夜幕降临前，成群椋鸟聚集在空中盘旋，变换形状，似神秘天外来客。椋鸟成群结队聚集在一起有各种各样的原因，比如降低被捕食的风险，同时还可以提高觅食效率。（视觉中国供图）

最近的两个冬天，来自泛欧洲合作项目StarFLAG的研究人员在历史悠久的马西莫宫殿屋顶上记录了很多个小时，他们将两只联动的摄像机对准成千上万只正在表演特技飞行的椋鸟群。一些研究人员以前曾用高速立体摄影来分析鸟群整体结构，但这只适合相对较小的群体。一旦一个鸟群超过20只，它的结构就很难梳理。“你必须说出从不同的摄像机拍摄的照片中谁是谁，而它们在不同图像中看起来很不一样。”安德里亚·卡瓦格纳说，他是一位与StarFLAG合作的意大利物理学家，“人眼很难分辨，上千只鸟时就更是完全不可能。”他们使用从统计力学领域引进的，通过检查材料的分子结构来解释其特性的软件，卡瓦格纳和其他物理学家现在已经能够在不同的照片中相互匹配多达2600只椋鸟。这使得它们能够比以前更精确地绘制出鸟群的三维结构图。在屏幕上他们可以把眼睛看到的鸟群看作是一团圆形的坚实整体，并把它们理解为一个球体，或者更确切地说是一些更复杂的形状，比如像煎饼、圆柱或者一个开口杯子。他们可以从任何角度审视它，并观看它以10帧/每秒的速度改变形状。

其结果是将可量化的观察注入一个充满推测的领域。通过放大三维重建，研究人员可以了解群中的某个椋鸟个体彼此之间的空间关系。他们发现，无论一个群体从外面看起来多么密集，它的成员并不像网格上的节点那样均匀分布。相反，像高速公路上的司机一样，每个成员的后面和前面都有很大的空间。椋鸟似乎并不介意邻居在他们身边或上面或下面，只要它们前面有空间。

这是有道理的，因为在飞行方向上有一条清晰的路径，使得鸟类需要突然改变飞行路线时发生碰撞的可能性降到最低，就像被鹰隼攻击时那样。但是，这种空间不对称的真正美妙之处在于，研究人员已经能够利用它计算出每只椋鸟密切关注的邻居的数量—波茨“歌舞团假说”的量化阐述。通过观察相邻椋鸟运动之间的相关性，它们可以显示出每只鸟总是关注相同数量的邻居，无论它们距离近还是远。

那么邻居的数量有多少？卡瓦格纳认为是六七只。他指出，群中的椋鸟几乎总能看到更多附近的鸟，但数量可能与鸟类的认知能力密切相关。实验室测试表明，鸽子很容易辨别出多达6种不同的物体，但不能更多。这似乎足够了，精神集中在一个或两个以上的邻居，使椋鸟能够在需要时快速机动。但是，把所关注的邻居数量控制在6到7个，可能会避免让来自更远的鸟类的不可靠的或者是过度的信息弄得大脑混乱。

然而，它们所做的一切是否只是监视邻居还不得而知。荷兰格罗宁根大学的几位StarFLAG合作者一直在利用这些被密切关注的鸟群来校准计算机模型，这种计算机模型比以前任何一种分析群体行为的计算机模型都更加复杂。他们正试图改进物理学家创建的模型，以便更准确地反映出椋鸟所面临的真实条件，比如重力和空气湍流。研究人员还试图理解飞行中的椋鸟是如何交流的？虽然每个人都同意椋鸟用视线近距离导航，但这可能不是它们所拥有能力的全部。

“我认为这是声音和视觉两个方面的问题。”卡雷尔说，“但是没有人知道它确切的工作方式。”他认为椋鸟甚至可以利用来自近邻气流的触觉来引导它的方向。显然，从这些最平凡的鸟儿的身上人们还有很多东西要学。

鸟类群飞对人类的启发

弗兰克·赫普纳相信研究人员很快就能解释许多这样的谜团，即使他继续质疑关于群体行为的一些最基本的假设。例如，他想知道，为什么在罗马上空的椋鸟如此壮观地集群飞行了好几分钟才安定下来？“如果它们真的想避开猎鹰，为什么不更快地消失？它们所做的不是在躲避捕食者，而是在吸引捕食者。”赫普纳说。他推测可能是发生了某种基于数学的基本行为，物理学家称之为“紧急属性”。在这种情况下，整体要比各部分的总和大得多。椋鸟可能仅仅是因为它们的个体编程所造成的复杂行为顺势而为，比如集群，是必然发生的。对于人类来说，应该能够理解，因为我们知道这是简单的生物法则，比如人类对色彩鲜艳、移动的物体产生兴趣的原始本能，也会导致不可预测和明显不合理的行为，比如千里迢迢飞到布朗斯维尔去看一只金冠戴菊。

赫普纳说：“这可能是因为这些行为就像是鸟类遵循规则的逻辑副产品。你完全有可能从可预测的规则中得到不可预测的行为。”也许罗马的椋鸟会对人们的集体决策有所启发。一些隶属于StarFLAG计划的科学家正在基于此项发现研究选民如何影响彼此的选择，以及在某地设立新的银行分支机构的决定是否构成了蜂拥行为的可能性。

对某些人来说，这种理解群体行为的实际应用，可能与了解神的意图一样有价值。然而它们的价值可能比确认人们是如何影响群体的价值要低。在过去的几年里，在罗马过冬的椋鸟数量并没有那么多，但是随着气候变化，加上其他因素，使罗马更适合它们生活。但随着栖息地和食物的改变，许多滨鸟群的数量却正在减少。

然而，最典型的群体行为启示，可能是对理解和享受群鸟飞翔的探索。人们想知道整个世界是如何运作的，但也想简单地欣赏它。不管计算机模型如何假设，那些闪烁的黑腹滨鹬和像云烟一样快速旋转的椋鸟将仍然是引人注目的景象，至少在某种程度上，它们会继续表演下去。（PeterFriederici 撰文 选自AllAboutBirds专栏 康奈尔鸟类学实验室授权 刘建国编译 ）